Lutéine: définition, synthèse, absorption, transport et distribution

La lutéine (latin: luteus «jaune») est un représentant bien connu de caroténoïdes (pigment lipophile (liposoluble) teintures d'origine végétale) - ceux composés végétaux secondaires (substances bioactives avec santé-effets promoteurs - «ingrédients anutritifs») qui donnent aux organismes végétaux leur couleur jaune à rougeâtre. La lutéine se compose d'un total de 40 carbone (C-), 56 Hydrogénation (H-) et 2 oxygène (O-) atomes - formule moléculaire C40H56O2. Ainsi, la lutéine, comme la zéaxanthine et la bêta-cryptoxanthine, est comptée parmi les xanthophylles qui, par rapport aux carotènes comme l'alpha-carotène, bêta-carotène et lycopène, contiennent, en plus de carbone et Hydrogénation, fonctionnel oxygène groupes - sous la forme de 2 groupes hydroxy (OH) dans le cas de la lutéine. La caractéristique structurelle de la lutéine est une structure de polyène polyinsaturé (composé organique avec plusieurs carbone-carbon (CC) doubles liaisons) consistant en 8 unités isoprénoïdes et 11 doubles liaisons, dont 10 sont conjuguées (plusieurs doubles liaisons consécutives séparées par exactement une seule liaison). Une oxygène- un cycle triméthylcyclohexène substitué (1 alpha, 1 anneau bêta ionone) est attaché à chaque extrémité de la chaîne isoprénoïde. Le système de doubles liaisons conjuguées est responsable à la fois de la couleur jaune-orange et de certaines propriétés physico-chimiques de la lutéine, qui sont directement liées à leurs effets biologiques. Malgré le groupe OH polaire sur le cycle alpha et bêta ionone, la lutéine est nettement lipophile (liposoluble), ce qui influe sur l'intestin absorption (absorption via l'intestin) et distribution dans l'organisme. La lutéine peut se présenter sous différentes formes géométriques (isomères cis / trans) qui sont convertibles les unes aux autres:

  • All-trans- (3R, 3'R, 6'R) -lutéine.
  • 9-cis-lutéine
  • 9′-cis-lutéine
  • 13-cis-lutéine
  • 13′-cis-lutéine

Dans les plantes, la xanthophylle dicyclique existe principalement (~ 98%) sous forme d'isomère tout-trans stable. Dans l'organisme humain, différentes formes isomères peuvent parfois coexister. Des influences exogènes, telles que la chaleur et la lumière, peuvent modifier la configuration de la lutéine des aliments. Les isomères cis de la lutéine, contrairement aux isomères tout-trans, présentent une meilleure solubilité, absorption taux et un transport intracellulaire et extracellulaire plus rapide. Sur environ 700 caroténoïdes identifiés, environ 60 sont convertibles en la vitamine A (rétinol) par le métabolisme humain et présentent ainsi une activité provitamine A. Parce que les deux systèmes cycliques de lutéine contiennent de l'oxygène, ce n'est pas une provitamine A.

Synthèse

Les caroténoïdes sont synthétisés (formés) par toutes les plantes, algues et les bactéries capable de photosynthèse. Chez les plantes supérieures, la synthèse des caroténoïdes se produit dans les tissus photosynthétiquement actifs ainsi que dans les pétales, les fruits et le pollen. La production de caroténoïdes dans la nature est estimée à environ 108 tonnes par an, dont la majeure partie est représentée par les 4 principaux caroténoïdes lutéine, fucoxanthine - dans les algues -, violaxanthine et néoxanthine - dans les plantes. Enfin, des caroténoïdes, principalement des xanthophylles, ont été détectés dans toutes les parties de feuilles étudiées jusqu'à présent, en particulier celles avec une structure dicyclique et des substituants hydroxy en position C-3 ou C-3 '. Étant donné que la lutéine, en particulier, se présente sous des formes libres et estérifiées dans de nombreuses espèces et genres végétaux, elle est probablement le caroténoïde le plus important pour la fonctionnalité des organismes végétaux.La biosynthèse de la lutéine se produit à partir de l'alpha-carotène par hydroxylation des deux anneaux iononiques. par des hydroxylases spécifiques - introduction enzymatique de groupes OH. Dans les cellules de l'organisme végétal, la lutéine est stockée dans les chromoplastes (plastes de couleur orange, jaune et rougeâtre par les caroténoïdes dans les pétales, les fruits ou les organes de stockage (carottes) des plantes) et les chloroplastes (organites des cellules des algues vertes et plantes supérieures qui effectuent la photosynthèse) - incorporées dans une matrice complexe de protéines, lipidesEt / ou glucides. Alors que la xanthophylle dans les chromoplastes des pétales et des fruits sert à attirer les animaux - pour le transfert du pollen et la dispersion des graines - elle fournit une protection contre les dommages photooxydants dans les chloroplastes des feuilles des plantes en tant que composant de complexes de collecte de lumière.Antioxydant la protection est obtenue par ce que l'on appelle la trempe (désintoxication, inactivation) de composés réactifs de l'oxygène (1O2, oxygène singulet), la lutéine absorbant (absorbant) directement l'énergie de rayonnement via l'état triplet et la désactivant par dégagement de chaleur. Puisque la capacité d'extinction augmente avec le nombre de doubles liaisons, la lutéine avec ses 11 doubles liaisons a une activité d'extinction élevée. En automne, la chlorophylle (pigment végétal vert) est la principale substance dégradée dans les chloroplastes, en plus de la néoxanthine et bêta-carotène. En revanche, la quantité de lutéine ne diminue pas. C'est la raison pour laquelle les feuilles des plantes perdent leur couleur verte à l'automne et le jaune de la lutéine devient visible. La lutéine est répandue dans la nature et, avec l'alpha- et bêta-carotène, la bêta-cryptoxanthine, lycopène ainsi que la zéaxanthine, c'est le caroténoïde le plus abondant dans les aliments végétaux. Il est toujours accompagné de zéaxanthine et se trouve principalement dans les légumes à feuilles vert foncé, tels que le chou frisé, les épinards, les feuilles de navet et persil, bien que le contenu puisse varier considérablement en fonction de la variété, de la saison, de la maturité, de la croissance, de la récolte et des conditions de stockage, et selon les différentes parties de la plante. Par exemple, les feuilles extérieures de chou contiennent 150 fois plus de lutéine que les feuilles internes. La lutéine pénètre dans l'organisme animal via l'alimentation végétale, où elle s'accumule dans le sang, peau ou des plumes et a un attractif, un avertissement ou camouflage fonction. Par exemple, la lutéine est responsable de la couleur jaune des cuisses et des griffes des poulets, des oies et des canards. La couleur du jaune d'oeuf est également due à la présence de xanthophylles, notamment lutéine et zéaxanthine - dans un rapport d'environ 4: 1. La lutéine représente environ 70% du jaune d'œuf. En particulier, le des œufs des poulets, des canards et des canaris contiennent une abondante lutéine. Selon Chung et al (2004), le biodisponibilité de xanthophylle de poulet riche en lutéine des œufs est significativement plus élevée que celle des aliments végétaux, tels que les épinards ou la lutéine suppléments. Industriellement, la xanthophylle dicyclique est obtenue par extraction de parties végétales riches en lutéine, notamment à partir des pétales de Tagetes (souci, plante herbacée aux inflorescences jaune citron à brun-rouge). En utilisant des méthodes de génie génétique, il est possible d'influencer le contenu et le modèle des caroténoïdes dans les plantes et ainsi augmenter sélectivement la concentration de lutéine. La lutéine extraite de plantes est utilisée à la fois comme colorant alimentaire (E161b), y compris pour colorer les boissons non gazeuses, les barres énergétiques et les aliments diététiques, et comme additif alimentaire pour colorer les produits animaux. Par exemple, la lutéine est ajoutée à l'alimentation des poulets pour intensifier la couleur des jaunes d'œufs.

Absorption

En raison de sa nature lipophile (liposoluble), la lutéine est absorbée (reprise) dans la partie supérieure intestin grêle pendant la digestion des graisses. Cela nécessite la présence de graisses alimentaires (3-5 g / repas) comme transporteurs, acides biliaires pour solubiliser (augmenter la solubilité) et former des micelles et des estérases (digestives enzymes) pour cliver la lutéine estérifiée. Après sa libération de la matrice alimentaire, la lutéine se combine dans la petite lumière intestinale avec d'autres substances lipophiles et acides biliaires pour former des micelles mixtes (structures sphériques de 3 à 10 nm de diamètre dans lesquelles le lipide molécules sont disposés de telle manière que les d'eau-les parties de molécules solubles sont tournées vers l'extérieur et les parties de molécules insolubles dans l'eau sont tournées vers l'intérieur) - phase micellaire pour la solubilisation (augmentation de la solubilité) de lipides - qui sont absorbés dans les entérocytes (cellules du petit intestin épithélium) du duodénum (duodénum) et jéjunum (jéjunum) via un processus de diffusion passive. Le absorption le taux de lutéine provenant des aliments végétaux varie considérablement intra et interindividuellement, allant de 30% à 60%, selon la proportion de graisses consommées en même temps. En ce qui concerne leur influence promotrice sur l'absorption de la lutéine, les acides gras saturés sont beaucoup plus efficaces que les acides gras polyinsaturés (PFS), ce qui peut se justifier comme suit:

  • La PFS augmente la taille des micelles mixtes, ce qui diminue le taux de diffusion
  • La PFS modifie la charge de la surface micellaire et diminue ainsi l'affinité (force de liaison) pour les entérocytes (cellules du petit épithélium intestinal)
  • Les PFS (acides gras oméga-3 et -6) occupent plus d'espace que les acides gras saturés dans les lipoprotéines (agrégats de lipides et de protéines - particules de type micelle - qui servent à transporter des substances lipophiles dans le sang), limitant ainsi l'espace pour d'autres lipophiles molécules, y compris la lutéine
  • PFS, en particulier oméga-3 Les acides gras, inhibent la synthèse des lipoprotéines.

Outre l'apport en graisses, la biodisponibilité de la lutéine dépend également des facteurs endogènes et exogènes suivants [4, 8, 14, 15, 19, 26, 30, 43, 49-51, 55, 63, 66]:

  • Quantité de lutéine fournie par voie alimentaire (avec de la nourriture) - à mesure que la dose augmente, la biodisponibilité relative du caroténoïde diminue
  • Forme isomérique - la lutéine, contrairement à d'autres caroténoïdes tels que le bêta-carotène, est mieux absorbée dans sa configuration cis que sous sa forme tout-trans; le traitement thermique, comme la cuisson, favorise la conversion du tout-trans en lutéine cis
  • Source de nourriture
    • À partir de suppléments (lutéine isolée dans une solution huileuse - libre présente ou estérifiée avec des acides gras), le caroténoïde est plus disponible que dans les aliments végétaux (lutéine native liée à un complexe), comme en témoigne une augmentation significativement plus élevée des taux sériques de lutéine après l'ingestion de suppléments par rapport à une consommation égale de fruits et de légumes
    • À partir des aliments d'origine animale, par exemple les œufs, le taux d'absorption de la xanthophylle est nettement plus élevé que celui des aliments d'origine végétale, tels que les épinards ou les suppléments de lutéine.
  • Matrice alimentaire dans laquelle la lutéine est incorporée - à partir de légumes transformés (broyage mécanique, traitement thermique, homogénéisation) la lutéine est nettement mieux absorbée (> 15%) que celle des aliments crus (<3%), car le caroténoïde des légumes crus est cristallin dans le cellule et est enfermé dans une matrice solide de cellulose et / ou de protéine, qui est difficile à absorber; La lutéine étant sensible à la chaleur, les aliments contenant de la lutéine doivent être préparés doucement pour minimiser les pertes.
  • Interactions avec d'autres ingrédients alimentaires:
    • Les fibres alimentaires, telles que les pectines de fruits, diminuent la biodisponibilité de la lutéine en formant des complexes peu solubles avec le caroténoïde
    • Olestra (substitut de graisse synthétique composé d'esters de saccharose et d'acides gras à longue chaîne (? Sucrose polyester), qui ne peut pas être clivé par les lipases du corps (enzymes de clivage des graisses) en raison de l'encombrement stérique et est excrété inchangé) réduit l'absorption de la lutéine; selon Koonsvitsky et al (1997), un apport quotidien de 18 g d'olestra sur une période de 3 semaines entraîne une baisse de 27% des taux sériques de caroténoïdes
    • Les phytostérols et -stanols (composés chimiques de la classe des stérols présents dans les parties de plantes grasses, telles que les graines, les germes et les graines, qui sont très similaires à la structure du cholestérol et inhibent de manière compétitive son absorption) peuvent interférer avec l'intestin (lié à l'intestin) ) absorption de la lutéine; ainsi, l'utilisation régulière de pâtes à tartiner contenant du phytostérol, comme la margarine, peut conduire à une diminution modérée (de 10 à 20%) du taux de caroténoïdes sériques; en augmentant simultanément l'apport quotidien en fruits et légumes riches en caroténoïdes, une réduction de la concentration sérique en caroténoïdes peut être évitée par la consommation de margarine contenant du phytostérol
    • Apport de mélanges de caroténoïdes, tels que la lutéine, le bêta-carotène, la cryptoxanthine et lycopène, peut à la fois inhiber et favoriser l'absorption intestinale de lutéine - au niveau de l'incorporation dans des micelles mixtes dans la lumière intestinale, les entérocytes (petites cellules intestinales) pendant le transport intracellulaire et l'incorporation dans les lipoprotéines - avec de fortes différences interindividuelles; Donc, administration des doses élevées de bêta-carotène (12-30 mg / j) entraînent une augmentation de l'absorption de lutéine et des taux sériques de lutéine chez certains sujets, alors qu'une telle administration chez d'autres sujets est associée à une diminution de l'absorption de lutéine et des taux sériques de lutéine - vraisemblablement dus à un déplacement cinétique processus le long de l'intestin muqueuse.
    • Protéines et de la vitamine E augmenter l'absorption de la lutéine.
  • Les performances digestives individuelles, telles que la fragmentation mécanique dans le tube digestif supérieur, le pH gastrique, la mastication complète du flux biliaire et le pH bas du suc gastrique favorisent la perturbation cellulaire et la libération de lutéine liée et estérifiée, respectivement, ce qui augmente la biodisponibilité des caroténoïdes; une diminution du flux biliaire diminue la biodisponibilité en raison d'une formation de micelles altérée
  • État d'approvisionnement de l'organisme
  • Facteurs génétiques

Transport et distribution dans le corps

Dans les entérocytes (cellules du petit intestin épithélium) de la tige intestin grêle, la lutéine est incorporée dans les chylomicrons (CM, lipoprotéines riches en lipides) avec d'autres caroténoïdes et substances lipophiles, telles que triglycérides, Phospholipides et cholestérol, qui sont sécrétées (sécrétées) dans les espaces interstitiels des entérocytes par exocytose (transport de substances hors de la cellule) et évacuées via le lymphe. Via le truncus intestinalis (tronc collecteur lymphatique non apparié de la cavité abdominale) et le canal thoracique (tronc collecteur lymphatique de la cavité thoracique), les chylomicrons pénètrent dans la sous-clavière veine (veine sous-clavière) et la veine jugulaire (veine jugulaire), respectivement, qui convergent pour former la veine brachiocéphalique (côté gauche) - angulus venosus (angle veineux). Les venae brachiocephalicae des deux côtés s'unissent pour former le supérieur non apparié veine cave (veine cave supérieure), qui s'ouvre sur la oreillette droite de Cœur. Les chylomicrons sont introduits dans le périphérique circulation par la force de pompage du Cœur. Par un seul administration de l'algue marine halophile Dunaliella salina, qui peut produire des quantités considérables de caroténoïdes, y compris (tout-trans, cis-) bêta-carotène, alpha-carotène, cryptoxanthine, lycopène, lutéine et zéaxanthine, il a été montré dans le sang d'individus en bonne santé qui stockent préférentiellement les xanthophylles de chylomicrons lutéine et zéaxanthine sur les carotènes tels que l'alpha et le bêta-carotène. La cause est discutée comme étant la polarité plus élevée des xanthophylles, ce qui conduit à une absorption plus efficace de la lutéine dans les micelles mixtes et les lipoprotéines par rapport au bêta-carotène. Les chylomicrons ont une demi-vie (durée pendant laquelle une valeur qui diminue exponentiellement avec le temps est divisée par deux) d'environ 30 minutes et sont dégradés en restes de chylomicrons (CM-R, restes de chylomicrons à faible teneur en matière grasse) pendant le transport vers le foie. Dans ce contexte, la lipoprotéine lipase (LPL) joue un rôle crucial, qui est situé à la surface des cellules endothéliales de sang capillaires et conduit à l'absorption de Les acides gras (FFS) et de petites quantités de lutéine dans divers tissus, par exemple le muscle, le tissu adipeux et la glande mammaire, par clivage lipidique. Cependant, la majorité de la lutéine reste dans CM-R, qui se lie à des récepteurs spécifiques dans le foie et est absorbé dans les cellules parenchymateuses du foie par endocytose médiée par les récepteurs (invagination de membrane cellulaire - constriction des vésicules contenant CM-R (organites cellulaires) à l'intérieur de la cellule). Dans le foie cellules, la lutéine est partiellement stockée et une autre partie est incorporée dans le VLDL (très faible densité lipoprotéines), par lesquelles le caroténoïde atteint les tissus extra-hépatiques via la circulation sanguine. Comme les VLDL circulant dans le sang se fixent aux cellules périphériques, lipides sont clivés par l'action de la LPL et les substances lipophiles libérées, dont la lutéine, sont internalisées (absorbées en interne) par diffusion passive. Il en résulte un catabolisme (dégradation) des VLDL en IDL (intermédiaire densité lipoprotéines). Les particules IDL peuvent être soit absorbées par le foie par l'intermédiaire d'un récepteur et y être dégradées, soit métabolisées (métabolisées) dans le plasma sanguin par un triglycéride. lipase (enzyme de fractionnement des graisses) à cholestérol-riches LDL (faible densité lipoprotéines). Lutéine liée à LDL est absorbé dans le foie et les tissus extrahépatiques par endocytose médiée par les récepteurs d'une part et transféré vers HDL (lipoprotéines de haute densité) d'autre part, qui sont impliquées dans le transport de la lutéine et d'autres lipophiles molécules, notamment cholestérol, des cellules périphériques au foie. Un mélange complexe de caroténoïdes se trouve dans les tissus et organes humains, qui est soumis à de fortes variations individuelles à la fois qualitativement (modèle de caroténoïdes) et quantitativement (concentration La lutéine, la zéaxanthine, l'alpha et le bêta-carotène, le lycopène ainsi que l'alpha et la bêta-cryptoxanthine sont les principaux caroténoïdes de l'organisme et contribuent à environ 80% de la teneur totale en caroténoïdes.La lutéine se trouve dans tous les tissus et organes humains, bien qu'il existe des différences significatives concentration. En plus du foie, des glandes surrénales, des testicules (Testicules) et ovaires (ovaires) - en particulier le corps jaune (corps jaune) - le tache jaune de l'œil (lat.: macula lutea, la zone de la rétine (rétine) avec la plus grande densité de photorécepteurs («le point de vision le plus net») a en particulier une teneur élevée en lutéine. tache jaune est situé au centre de la rétine temporale (côté sommeil) du nerf optique bouillie et a un diamètre de 3 à 5 mm. Les photorécepteurs de la macula lutea sont principalement les cônes responsables de la perception des couleurs. La macula contient lutéine et zéaxanthine comme seuls caroténoïdes, c'est pourquoi la lutéine, en interaction avec la zéaxanthine, est essentielle (vitale) dans le processus visuel. Les deux xanthophylles peuvent absorber la lumière bleue (haute énergie à courte longueur d'onde) avec une grande efficacité et protéger ainsi les cellules rétiniennes des dommages photooxydants, qui jouent un rôle dans la pathogenèse (développement) du sénile (lié à l'âge) dégénérescence maculaire (AMD). La DMLA se caractérise par une perte graduelle de la fonction des cellules rétiniennes et est la principale cause de cécité chez les personnes âgées de plus de 50 ans dans les pays industrialisés. Selon des études épidémiologiques, une consommation accrue de lutéine et de zéaxanthine (au moins 6 mg / jour à partir de fruits et légumes) est associée à une augmentation de la densité pigmentaire maculaire et à une réduction du risque de développer une DMLA [19, 26, 32, 33, 36 , 37, 53, 55-58]. En outre, il est prouvé qu'une supplémentation quotidienne en lutéine (10 mg / jour) - seule ou en association avec des antioxydants, vitamines et minéraux - peut améliorer la fonction visuelle (acuité visuelle et sensibilité au contraste) chez les patients atteints de DMLA atrophique. De plus, Dagnelie et al (2000) ont trouvé une amélioration de l'acuité visuelle moyenne et du champ visuel moyen chez les patients rétinite pigmentaire et d'autres dégénérescences rétiniennes (perte progressive de la fonction tissulaire rétinienne induite par une mutation génétique ou spontanée dans laquelle les photorécepteurs périssent en particulier) en prenant de la lutéine (40 mg / jour) .Outre la macula lutea, la lutéine et la zéaxanthine se retrouvent également dans le lentille comme les seuls caroténoïdes. En protégeant la lentille protéines des dommages photooxydants, les xanthophylles dicycliques peuvent empêcher ou ralentir la progression (progression) de cataracte (cataracte, opacification du lentille de l'oeil) [17, 19-21, 26, 31, 53, 55]. Ceci est soutenu par plusieurs études prospectives dans lesquelles une consommation accrue d'aliments riches en lutéine et en zéaxanthine, tels que les épinards, le chou frisé et le brocoli, a réduit la probabilité de développer un cataracte ou nécessitant une extraction de la cataracte (intervention chirurgicale dans laquelle le lentille de l'oeil est retiré et remplacé par une lentille artificielle) de 18 à 50%. En termes de concentration absolue et de contribution tissulaire au poids corporel total, la lutéine est principalement localisée dans le tissu adipeux (environ 65%) et le foie. En outre, la lutéine se trouve marginalement dans poumon, cerveau, Cœur, muscle squelettique, et peau. Il existe une corrélation (relation) directe mais non linéaire entre le stockage des tissus et la prise orale du caroténoïde. Ainsi, la lutéine n'est libérée des dépôts tissulaires que très lentement pendant plusieurs semaines après l'arrêt de l'ingestion. Dans le sang, la lutéine est transportée par les lipoprotéines, qui sont composées de lipophiles molécules et apolipoprotéines (fraction protéique, fonction d'échafaudage structurel et / ou de molécule de reconnaissance et d'ancrage, par exemple pour les récepteurs membranaires), comme Apo AI, B-48, C-II, D et E. Le caroténoïde est présent dans 75% des du sang. Le caroténoïde est lié à 75-80% à LDL, 10-25% lié à HDLet 5 à 10% liés à VLDL. Dans un mixte normal régime, les concentrations sériques de lutéine sont comprises entre 129 et 628 µg / l (0.1-1.23 µmol / l) et varient en fonction du sexe, de l’âge, santé état, graisse corporelle totale masseet les niveaux de de l'alcool et tabac consommation. La supplémentation de doses standardisées de lutéine pourrait confirmer que de grandes variations interindividuelles se produisent en ce qui concerne la concentration sérique de lutéine. lait maternel, 34 des quelque 700 caroténoïdes connus, dont 13 isomères géométriques tout-trans, ont été identifiés à ce jour. Parmi ceux-ci, la lutéine, la cryptoxanthine, la zéaxanthine, l'alpha et le bêta-carotène et le lycopène ont été les plus fréquemment détectés.

Excrétion

La lutéine non absorbée quitte le corps dans les matières fécales (selles), tandis que ses métabolites (produits de dégradation) sont éliminés dans l'urine. Pour convertir les métabolites en une forme excrétable, ils subissent une biotransformation, comme toutes les substances lipophiles (liposolubles). La biotransformation se produit dans de nombreux tissus, en particulier dans le foie, et peut être divisée en deux phases:

  • En phase I, les métabolites de la lutéine sont hydroxylés (insertion d'un groupe OH) par le système du cytochrome P-450 pour augmenter la solubilité
  • Dans la phase II, la conjugaison avec des substances fortement hydrophiles (solubles dans l'eau) a lieu - à cette fin, l'acide glucuronique est transféré au groupe OH des métabolites précédemment inséré à l'aide de la glucuronyltransférase

Une grande partie des métabolites de la lutéine n'a pas encore été élucidée. Cependant, on peut supposer que les produits d'excrétion sont principalement des métabolites glucuronidés. Après un seul administration, le temps de séjour des caroténoïdes dans le corps est compris entre 5 et 10 jours.