Pyridoxine (vitamine B6): définition, synthèse, absorption, transport et distribution

La vitamine B6 est un terme collectif désignant tous les dérivés vitaminiques actifs de la 3-hydroxy-2-méthypyridine.Les dérivés de pyridine individuels se distinguent par leurs différents substituants sur le quatrième carbone atome - C4. Les substituants sont des groupes méthylhydroxy, des résidus aldéhyde ou des groupes méthylamino. En conséquence, une distinction est faite entre les alcool pyridoxine ou le pyridoxol (PN), l'aldéhyde pyridoxal (PL) et le amide pyridoxamine (PM) .PN, PL et PM peuvent être phosphorylés à leur cinquième carbone atome - C5 - donner pyridoxine-5́-phosphate (PNP), pyridoxal-5́-phosphate (PLP) et pyridoxamine-5́-phosphate (PMP). Les 6 dérivés sont métaboliquement convertibles entre eux et présentent les mêmes activités vitaminiques.acide phosphorique les esters PLP et PMP sont les formes biologiquement actives proprement dites. Ils remplissent leurs fonctions dans l'organisme sous forme de coenzymes et sont essentiels à de nombreuses réactions enzymatiques.Le principal produit de dégradation est l'acide 4-pyridoxique (4-PA), qui est formé à partir du pyridoxal et n'a pas de fonction métabolique connue.

Occurrence, stabilité et disponibilité

La vitamine B6 est distribuée presque partout et se trouve dans les aliments d'origine végétale et animale.Pyridoxine se trouve principalement dans les aliments végétaux, tandis que le pyridoxal, la pyridoxamine et leurs acide phosphorique les esters sont principalement présents dans les aliments pour animaux. La pyridoxine, que l'on trouve dans les plantes, est relativement stable à la chaleur, ce qui n'entraîne que des pertes mineures - jusqu'à 20% - lors de la transformation des aliments végétaux. Le pyridoxal et la pyridoxamine, par contre, sont thermolabiles. Ainsi, le cuisine et les pertes par lessivage de PL, PM et leurs acide phosphorique les esters dans la viande, par exemple, représentent environ 30 à 45%. Dans le cas de lait, des pertes de vitamine B6 allant jusqu'à 40% sont à prévoir en raison de stérilisation et les processus de séchage. Les dérivés de la vitamine B6, en particulier ceux issus de l'alimentation animale, sont extrêmement sensibles à la lumière du jour ou aux UV. Si lait est stocké dans des bouteilles en verre transparent, la teneur en vitamine B6 peut être réduite de 50% en quelques heures en raison de l'exposition au soleil.Malgré une manipulation prudente des aliments, des pertes moyennes de vitamine B6 de 20% doivent être attendues. les vitamères B dépendent principalement de leur forme de liaison. Dans les aliments d'origine végétale, comme le soja, le blanc pain, et jus d'orange, la vitamine B6 est partiellement présente - 0 à 50% - liée à glucose, sous forme de glycosylate - pyridoxine-5́-bêta-D-glycoside.Traitement thermique, irradiation UV et stockage à faible humidité de certains aliments végétaux conduire aux réactions entre la vitamine B6 et les sucres réducteurs, tels que glucose, augmentant la teneur en glycosylate jusqu'à 82% [6,7]. De plus, la liaison réductrice du pyridoxal et du pyridoxal-5́-phosphate à protéines peut arriver. Cette liaison se produit via les groupes delta-amino du lysine résidus de protéines. De tels dérivés résultants, tels que la delta-pyridoxylysine, sont biologiquement inactifs et peuvent même présenter une activité anti-vitamine B6. protéines or acides aminés altère le biodisponibilité de vitamine B6. Par conséquent, les glycosylates et les vitamères B6 liés aux protéines ont un absorption taux de seulement 50-60% par rapport à la pyridoxine libre. Aucun glycoside de pyridoxine n'est détectable dans les aliments d'origine animale. Ainsi, la vitamine B6 provenant des aliments d'origine animale a un biodisponibilité que des aliments végétaux. les bactéries sont capables de synthétiser la vitamine B6 et d'augmenter la quantité disponible de pyridoxine. Les maladies du tractus gastro-intestinal diminuent la synthèse bactérienne de la vitamine B6. De plus, en raison de mécanismes de transport endommagés dans le muqueuse (membrane muqueuse du intestin grêle) ou l'absence de systèmes enzymatiques, le biodisponibilité or absorption de vitamine B6 est significativement réduite Diurèse - augmentation de l'excrétion urinaire par les reins - et fibres alimentaires entraîne également une disponibilité réduite de la pyridoxine. Pendant la diurèse, la vitamine B6 est de plus en plus perdue dans l'urine en raison de sa d'eau solubilité. Ceci est similaire pour fibres alimentaires.En raison de leur capacité à former un gel - l '«effet cage» - fibres alimentaires prive la vitamine B6 de absorption et l'élimine de l'organisme via les reins. De plus, la vitamine B6 interagit avec les produits pharmaceutiques. Par exemple, tuberculostatique tels que isoniazide, augmentent l'excrétion rénale de la vitamine B6 et forment en même temps un complexe d'hydrazone qui conduit à l'inactivation de la vitamine. contraceptifs oraux - pilules contraceptives -, antihypertenseurs, comme l'hydralazine et la pénicillamine diminuent la quantité disponible de vitamine B6.

Absorption

La vitamine B6 ingérée avec les aliments est absorbée tout au long du intestin grêle, en particulier dans le jéjunum - intestin vide. Afin d'être absorbé dans les entérocytes (cellules du petit intestin muqueuse ou muqueuse), les vitamères B6 liés à phosphate or glucose doit d'abord être hydrolysée par des phosphatases ou des glucosidases non spécifiques dans la lumière intestinale. Dans ce processus, les résidus phosphate et glucose sont clivés des dérivés B6 par réaction avec d'eau. Sous forme libre et non liée, la pyridoxine, le pyridoxal et la pyridoxamine pénètrent ensuite dans les entérocytes selon un mécanisme passif non saturable. Le taux d'absorption est estimé à 70-75% .Dans les entérocytes, PN, PL et PM sont phosphorylés en C5 par catalyse sous l'influence de zinc-pyridoxalkinase dépendante. Cette rephosphorylation a pour but de retenir les formes de vitamine B6 dans l'organisme - piégeage métabolique Avant que les dérivés B6 ne soient libérés dans le sang au niveau de la membrane basolatérale des entérocytes, la déphosphorylation se produit à nouveau.

Transport et stockage

La vitamine B6 absorbée pénètre dans le foie via la veine porte, mais peut également être transportée via la circulation sanguine vers les tissus périphériques, tels que les muscles. Dans les hépatocytes (cellules hépatiques) ou les cellules des tissus périphériques, il y a phosphorylation immédiate de PN, PL et PM et formation subséquente de la forme métaboliquement active pyridoxal-5́-phosphate. A cet effet, un groupe phosphate est ajouté à PN, PL et PM dans une première étape à l'aide de la pyridoxalkinase dépendante du zinc, résultant en PNP, PLP et PMP. Dans un deuxième temps, la pyridoxine phosphate oxydase dépendante de la vitamine B2 conduit à l'oxydation du PNP et du PMP, synthétisant le pyridoxal-5́-phosphate. La redéphosphorylation de PNP en PN, PLP en PL et PMP en PM par les phosphatases est également possible.Les vitamères de la vitamine B6 sont libérées des hépatocytes ainsi que des cellules des tissus périphériques dans la circulation sanguine.Dans le plasma sanguin, plus de 90% de la vitamine totale B6 est présent sous forme de pyridoxal et de pyridoxal phosphate. Le plasma PLP est dérivé exclusivement du foie. Le transport de PL et PLP dans le sang se produit d'une part en relation avec l'albumine, et d'autre part dans les érythrocytes (globules rouges). Alors que le PLP dans les érythrocytes est principalement lié à la valine N-terminale de la chaîne bêta de l'hémoglobine, sauf aux enzymes dépendant du PLP, le PL est associé à la valine N-terminale de la chaîne alpha de l'hémoglobine. Le PLP, la pyridoxine et l'acide 4-pyridoxique sont librement présents dans le plasma sanguin. Pour cette raison, PN et 4-PA sont facilement glomérulaires filtrables dans les reins et peuvent être rapidement éliminés dans l'urine.Pour réintégrer les tissus périphériques à partir de la circulation sanguine, les dérivés B6 phosphorylés doivent être hydrolysés par des phosphatases alcalines dans le plasma pour être libérés par ce complexe. Les vitamères B6 ne peuvent pénétrer la membrane cellulaire que sous leur forme déphosphorylée. Intracellulairement, un groupe phosphate leur est à nouveau attaché par des pyridoxalcinases zinc-dépendantes. La PNP et la PMP sont ensuite converties pour la plupart en la forme active réelle PLP.Dans divers tissus et organes, en particulier dans la musculature, le PLP est impliqué en tant que coenzyme dans de nombreuses réactions enzymatiques. forme de pyridoxal-6́-phosphate, représente environ 5 mg avec un apport adéquat et se répartit entre la musculature et le foie. 100% du PLP rétiné dans le corps se trouve lié à la glycogène phosphorylase dans les muscles. Le B80 restant est stocké dans le foie. Seulement 6% se trouve dans le plasma sanguin.Enfin, le pyridoxal-0.1́-phosphate lié aux enzymes représente la forme de stockage la plus importante de la vitamine B5.

Dégradation et excrétion

Dans le foie et aussi dans une moindre mesure dans les reins, le groupement phosphate du pyridoxal-5́-phosphate non lié aux enzymes est clivé par une phosphatase. Le pyridoxal résultant subit une conversion irréversible en acide 6-pyridoxique de vitamine B4 biologiquement inefficace sous l'influence de l'aldéhyde oxydase dépendante de la vitamine B2 et de l'aldéhyde déshydrogénase dépendante de la vitamine B3. métabolisme de la vitamine B4. L'acide est éliminé par les reins dans l'urine.Lorsque l'apport en vitamine B6 est particulièrement élevé, d'autres composés de vitamine B6 sous formes non phosphorylées, tels que PN, PL et PM, sont également excrétés par voie rénale.