Sélénium: définition, synthèse, absorption, transport et distribution

Sélénium est un élément chimique qui porte le symbole d'élément Se. Dans le tableau périodique, il porte le numéro atomique 34 et se trouve dans la 4e période et le 6e groupe principal. Ainsi, sélénium appartient aux chalcogènes («minerai formers»). Dans la croûte terrestre, sélénium se présente sous des formes oxydées et minéralisées à des concentrations très différentes, avec des quantités élevées généralement trouvées dans les roches d'origine volcanique. En raison de la variation géographique de la teneur en sélénium des sols, le sélénium concentration des aliments végétaux est également soumis à d'importantes variations régionales. Dans de grandes parties de l'Europe centrale et septentrionale et dans de nombreuses autres régions du monde, les sols sont nettement pauvres en sélénium, c'est pourquoi en Allemagne les sources végétales de sélénium ne contribuent que faiblement à l'approvisionnement en sélénium. métaux lourds tels que cadmium, mercure, conduire et un arsenic, et l'acidification du sol par des engrais contenant du sulfate d'ammonium ou acide sulfureux la pluie peut réduire davantage la proportion de composés de sélénium disponibles dans la substance du sol et donc la teneur en sélénium des plantes en formant des complexes peu solubles - les séléniures. En revanche, le sélénium concentration dans les aliments d'origine animale est parfois très élevée et peu sujette à de grandes fluctuations, ce qui est dû à l'alimentation généralisée de mélanges minéraux riches en sélénium - jusqu'à 500 µg de sélénium / kg de poids corporel / jour - dans les pays de l'UE, en particulier pour les porcs et la volaille pour des raisons de meilleure croissance, santé et les performances reproductives (potentiel reproductif). Le sélénium concentration de la nourriture dépend non seulement de son origine (végétale, animale) et géographique, mais aussi de sa teneur en protéines, car le sélénium dans le matériel biologique est principalement présent dans la fraction protéique - lié à certains acides aminés. En conséquence, les aliments riches en sélénium comprennent, en particulier, les produits animaux riches en protéines, tels que le poisson, la viande, les abats et des œufs. De même, les légumineuses (légumineuses), des noisettes, par exemple les noix du Brésil, les graines, comme le sésame, et les champignons, par exemple les cèpes, peuvent être une bonne source de sélénium en raison de leur teneur parfois élevée en protéines. Les céréales importées d'Amérique du Nord sont également une bonne source de sélénium en raison des sols riches en sélénium. En tant qu'oligo-élément essentiel, le sélénium est chimiquement lié au minéral soufre. Chez les plantes et les animaux, le sélénium est incorporé dans l'acide aminé méthionine (Atteint) ou la cystéine (Cys) au lieu de soufre. Pour cette raison, le sélénium se trouve dans les aliments de préférence sous forme organique car contenant du sélénium acides aminés - dans les aliments d'origine végétale et les levures riches en sélénium sous forme de sélénométhionine (SeMet) et dans les aliments d'origine animale sous forme de sélénocystéine (SeCys). Comme protéinogène acides aminés, SeMet et SeCys sont utilisés dans l'organisme humain pour la biosynthèse des protéines, SeMet étant incorporé dans protéines au lieu de méthionine et SeCys en tant que 21e acide aminé protéinogène. Composés inorganiques de sélénium, tels que sodium le sélénite (Na2SeO3) et le sélénate de sodium (Na2SeO4), jouent moins un rôle dans les aliments conventionnels de consommation générale et plus un rôle dans l'alimentation suppléments et les médicaments auxquels ils sont ajoutés pour la supplémentation (supplémentation nutritionnelle) et thérapie.

Absorption

Absorption (absorption via l'intestin) du sélénium se produit principalement dans la partie supérieure intestin grêle-duodénum (duodénum) et jéjunum proximal (jéjunum), selon le mode de liaison. Le sélénium alimentaire est fourni principalement sous forme organique sous forme de sélénométhionine et de sélénocystéine. Étant donné que la sélénométhionine suit la voie métabolique de méthionine, il est activement repris dans le duodénum (intestin grêle) par un sodium- transporteur d'acides aminés neutres dépendant dans les entérocytes (cellules de l'intestin grêle épithélium). On sait peu de choses à ce jour sur le mécanisme moléculaire de l'intestin absorption (absorption) de sélénocystéine. Cependant, il est prouvé que la sélénocystéine n'est pas absorbée comme l'acide aminé la cystéine, mais suit l'actif sodium mécanisme de transport dépendant du gradient pour l'amino basique des acides tel que lysine et un arginine.Sélénate inorganique (SeO42-) fourni par l'alimentation suppléments or médicaments utilise la même voie de transport que le sulfate (SO42-) en raison de similitudes chimiques et est donc activement absorbé par un mécanisme de support dépendant du sodium. En revanche, intestinale absorption de sélénite inorganique (SeO32-) se produit par diffusion passive. Le taux d'absorption du sélénium dépend du type (organique, inorganique), de la quantité et de la source (nourriture, boisson, complément ) des composés de sélénium fournis et sur l'interaction (interaction) avec les ingrédients alimentaires. Le statut individuel du sélénium n'influence pas le taux d'absorption. En principe, le biodisponibilité des formes organiques du sélénium est plus élevée que celle des formes inorganiques. Alors que la sélénométhionine et la sélénocystéine ont un taux d'absorption de 80% à presque 100%, les composés inorganiques du sélénium sélénate et sélénite ne sont absorbés que de 50 à 60%. Le sélénium des aliments végétaux est plus biodisponible (85-100%) que des aliments d'origine animale (~ 15%). Bien que le poisson soit extrêmement riche en sélénium, seulement 50% de l'oligo-élément est absorbé par le thon, par exemple. Dans la plupart des cas, cependant, le taux d'absorption des poissons est <25%. Dans l'ensemble, un biodisponibilité de sélénium entre 60 et 80% peut être attendu d'un mélange régime. Par rapport au régime, absorption de sélénium de d'eau est faible. Interactions (interactions) avec d'autres composants alimentaires ou médicaments se produisent moins avec les formes de sélénium liées aux acides aminés qu'avec le sélénite et le sélénate inorganiques. Ainsi, une teneur élevée en soufre (sulfate, thiosulfate, etc.) et métaux lourds, comme le molybdène, cadmium, mercure, conduire et un arsenic, Dans le régime, par exemple, par la contamination (pollution) des cultures par les pluies acides, etc., peut réduire la biodisponibilité de sélénium, réduire la biodisponibilité du sélénate (SeO42-) en formant des complexes insolubles - séléniures - ou en bloquant le transport protéines de la membrane de bordure en brosse des entérocytes (cellules du petit intestin épithélium). L'absorption intestinale du sélénite (SeO32-) est favorisée par la cystéine (acide aminé contenant du soufre), glutathion (GSH, des propriétés antioxydantes composé des trois amino des acides glutamate, cystéine et glycine) et physiologiques (normaux pour le métabolisme) vitamine C (acide ascorbique), et inhibé pardose vitamine C administration (≥ 1 g / jour) en raison d'une réduction du sélénite. Enfin, les agents thérapeutiques contenant du sélénite ne doivent pas être pris avec desdose préparations d'acide ascorbique.

Transport et distribution dans le corps

Après absorption, le sélénium se déplace vers le foie via le portail veine. Là, le sélénium s'accumule dans protéines pour former des sélénoprotéines-P (SeP), qui sont sécrétées (sécrétées) dans la circulation sanguine et transportent l'oligo-élément vers l'extérieur foie") Tissus, tels que les cerveau et un un rein. SeP contient environ 60 à 65% du sélénium présent dans sang plasma. L'inventaire corporel total de sélénium chez un adulte est d'environ 10 à 15 mg (0.15 à 0.2 mg / kg de poids corporel). Le sélénium se trouve dans tous les tissus et organes, bien que son distribution est inégale. Les concentrations les plus élevées se trouvent dans le foie, reins, Cœur, pancréas (pancréas), rate, cerveau, gonades (gonades) - en particulier les testicules (Testicules), érythrocytes (rouge sang cellules) et Plaquettes (plaquettes sanguines) [6-8, 10, 16, 28, 30, 31]. Cependant, les muscles squelettiques contiennent la plus grande proportion de sélénium en raison de leur poids élevé. Là, 40 à 50% du stock de sélénium du corps est stocké. Une teneur élevée en sélénium du un rein résulte souvent de dépôts de séléniures insolubles (composés métal-sélénium) suite à une exposition accrue à métaux lourds tels que mercure (exposition à l'amalgame) et cadmium. Au niveau intracellulaire (à l'intérieur de la cellule) et extracellulaire (à l'extérieur de la cellule), le sélénium est principalement présent sous forme liée aux protéines et rarement sous forme libre. érythrocytes, granulocytes neutrophiles (blanc sang cellules, en tant que phagocytes («cellules piégeuses») faisant partie de la défense immunitaire innée à effet antimicrobien), lymphocytes (globules blancs de la défense immunitaire acquise → cellules B, cellules T, cellules tueuses naturelles qui reconnaissent les substances étrangères, telles que les bactéries et un virus, et les éliminer par des méthodes immunologiques) et Plaquettes, fait partie intégrante de nombreux enzymes et des protéines, telles que les peroxydases de glutathion (GSH-Px, des propriétés antioxydantes actif → réduction de bio peroxydes à d'eau) et sélénoprotéines-W (SeW, composant du muscle et d'autres tissus), il est lié dans l'espace extracellulaire aux protéines plasmatiques, telles que la sélénoprotéine-P (transporteur primaire du sélénium vers les tissus cibles), la bêta-globuline et albumine. La concentration de sélénium dans le plasma sanguin est généralement inférieure à érythrocytes. Isotope distribution des études ont montré qu'en présence d'une carence en sélénium, une redistribution des pools de sélénium se produit, de sorte que l'incorporation de sélénium dans certains sélénoprotéines se produit préférentiellement dans certains tissus et organes par rapport à d'autres - «hiérarchie des sélénoprotéines» [1, 7-9, 25] . Dans ce processus, le sélénium est rapidement mobilisé à partir du foie et des muscles en faveur des tissus endocriniens, des organes reproducteurs (organes reproducteurs) et système nerveux, par exemple, pour augmenter l'activité de l'hydroperoxyde de phospholipide-GSH-Px (PH-GSH-Px, des propriétés antioxydantes actif → réduction de peroxydes à d'eau) ou déiodase (activation et désactivation de la thyroïde hormones → conversion de prohormone thyroxine (T4) en triiodothyronine active (T3) et T3 et inverser T3 (rT3) en diiodothyronine inactive (T2)) pour des fonctions corporelles importantes. En raison de la redistribution du sélénium entre les organes et les types de cellules sous apport marginal, certaines sélénoenzymes restent préférentiellement actives tandis que d'autres montrent une perte d'activité relativement rapide. Par conséquent, les protéines qui réagissent tardivement avec une diminution de l'activité en cas de carence en sélénium et peuvent être réactivées plus rapidement par substitution de sélénium (supplémentation alimentaire en sélénium) semblent être plus pertinentes par rapport aux autres sélénoprotéines de l'organisme. Pour déterminer le statut du sélénium, à la fois la concentration de sélénium dans le plasma sanguin (plage normale: 50-120 µg / l; indicateur de changements à court terme - statut aigu en sélénium) et la concentration de sélénium dans les érythrocytes (paramètre à long terme) hémoglobine le contenu est utilisé. Étant donné que le sélénium dans le plasma est principalement lié à la sélénoprotéine-P, qui est une protéine de phase aiguë négative (protéines dont la concentration sérique diminue pendant l'inflammation aiguë), un dysfonctionnement hépatique, des réactions inflammatoires ou la libération de cytokines pro-inflammatoires (favorisant l'inflammation), comme comme interleukine-1, interleukine-6 ​​ou tumeur nécrose facteur alpha (TNF-alpha), peut interférer avec la détermination du statut du sélénium dans le plasma sanguin. De même, malnutrition, hypalbuminémie (diminution de la concentration de la protéine plasmatique albumine), chronique dialyse (procédure de purification du sang pour les insuffisance rénale) et les transfusions sanguines (perfusion intraveineuse de concentrés de globules rouges), peuvent entraîner de faux résultats dans l'analyse de l'état du sélénium sanguin.

Métabolisme

La sélénométhionine dérivée du régime alimentaire, après son absorption, peut être métabolisée de manière non spécifique à la place de l'acide aminé sulfuré méthionine en protéines telles que albumine (protéine du plasma sanguin), sélénoprotéine-P et -W, ​​et hémoglobine (fer-contenant, oxygène (O2) -transportant le pigment sanguin rouge des érythrocytes), en particulier du muscle squelettique, mais aussi des érythrocytes, du foie, du pancréas, des reins et estomac. L'échange de méthionine contre SeMet dans la biosynthèse des protéines dépend du rapport sélénométhionine / méthionine alimentaire et ne semble pas contrôlé de manière homéostatique. Au cours de la dégradation des protéines et des acides aminés, le sélénium est libéré des protéines contenant SeMet et de la sélénométhionine, respectivement, et utilisé pour la biosynthèse de la sélénocystéine - processus de transsélénation. La sélénométhionine absorbée qui n'a pas été incorporée dans les protéines est directement convertie en sélénocystéine dans le foie par transsulfuration. La sélénocystéine fournie par voie orale ou la sélénocystéine formée par conversion SeMet est dégradée dans le foie par un pyridoxal spécifique phosphate (PALP, forme active de pyridoxine (vitamine B6)) - lyase dépendante de l'acide aminé sérine et séléniure (composé de sélénium et de H2S), tandis que la sérine est liée par un ARN de transfert spécifique de SeCys (ARNt, court acide ribonucléique molécule qui fournit des amino des acides dans la biosynthèse des protéines), le séléniure subit une conversion en sélénophosphate, qui réagit avec la sérine pour former la sélénocystéine. L'ARNt chargé de SeCys qui en résulte rend la sélénocystéine disponible pour l'incorporation dans la chaîne peptidique de protéines dépendantes du sélénium et enzymes. La possibilité de transférer des SeCys ou SeCys ingérés par voie orale résultant de la dégradation de SeMet directement aux ARNt correspondants et de les utiliser pour la synthèse de sélénoprotéines n'existe pas dans l'organisme humain. Le sélénite inorganique absorbé passivement est - sans stockage intermédiaire - directement réduit en séléniure dans le foie par l'action de la glutathion réductase (enzyme qui réduit le disulfure de glutathion à deux GSH molécules) et NADPH (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate). Le sélénate inorganique qui pénètre dans le sang par absorption active doit d'abord être converti dans le foie en sélénite sous forme d'oxydation plus stable avant de pouvoir être réduit en séléniure. La conversion du séléniure en sélénophosphate et sa réaction avec la sérine liée à l'ARNt entraînent la formation de sélénocystéine, qui est incorporée dans les protéines dépendant du sélénium et enzymes au moyen de l'ARNt. Le sélénite et le sélénate sont extrêmement disponibles en tant que précurseurs pour la synthèse de sélénocystéine et sont donc utilisés pour une supplémentation pour compenser des carences aiguës, par exemple en médecine de soins intensifs ou dans d'autres applications cliniques. En revanche, SeMet et SeCys ne sont pas directement disponibles de manière aiguë en raison de leur dégradation et de leur remodelage, respectivement, nécessaires à la biosynthèse de SeCys. En conséquence, aucun effet aigu n'est à attendre des formes de sélénium organique, c'est pourquoi SeMet, par exemple dans la levure, est plus approprié pour une supplémentation préventive et à long terme. Toutes les protéines dépendantes du sélénium fonctionnellement significatives de l'organisme humain contiennent de la sélénocystéine - une forme biologiquement active de sélénium. En revanche, la sélénométhionine n'exerce aucune fonction physiologique connue dans le corps. SeMet agit uniquement comme un pool de sélénium métaboliquement inactif (stockage de sélénium), dont la taille (2 à 10 mg) dépend de la quantité apportée par voie alimentaire (par voie alimentaire) et n'est pas soumis à une régulation homéostatique. Pour cette raison, SeMet est retenu (retenu) dans l'organisme plus longtemps que la sélénocystéine et le sélénium inorganique, comme en témoigne, par exemple, une demi-vie plus longue - SeMet: 252 jours, sélénite: 102 jours - et des concentrations de sélénium plus élevées dans le sérum sanguin et les érythrocytes après une prise orale de SeMet par rapport à des quantités égales de formes inorganiques de sélénium.

Excrétion

L'excrétion de sélénium dépend à la fois du statut individuel du sélénium et de la quantité administrée par voie orale. Le sélénium est principalement excrété par le un rein dans l'urine sous forme d'ion triméthylsélénium (Se (CH3) 3+), qui est formé à partir de séléniure par méthylation multiple (transfert de groupes méthyle (CH3)). Dans les régions d'Europe pauvres en sélénium, une excrétion rénale de sélénium de 10 à 30 µg / l peut être enregistrée, tandis que dans les régions bien approvisionnées, comme les États-Unis, une concentration urinaire de sélénium de 40 à 80 µg / l peut être mesurée. Chez les femmes qui allaitent, une perte supplémentaire de sélénium - en fonction de la quantité ingérée par voie orale - de 5 à 20 µg / l peut être attendue via lait maternel. Lorsque des quantités plus élevées de sélénium sont ingérées, la libération par les poumons devient plus importante, avec des composés de méthyl-sélénium volatils, tels que le ail- l'odeur du séléniure de diméthyle (Se (CH3) 2) dérivé du séléniure, étant libéré par le souffle («haleine d'ail») - un signe précoce d'intoxication (empoisonnement). Contrairement à d'autres oligo-éléments tels que fer, cuivreet zinc, dont l'homéostasie est principalement contrôlée par l'absorption intestinale, la régulation homéostatique du sélénium se fait principalement par excrétion rénale (affectant le rein), et en cas d'excès de sélénium, en plus par la respiration. Ainsi, en cas d'apport insuffisant de sélénium, l'excrétion rénale (excrétion) est réduite et, en cas d'apport accru de sélénium, élimination via l'urine ou la respiration est augmentée.